|
Klasse: Gastropoda (CUVIER 1795) – Schnecken Unterklasse: Prosobranchia (MILNE & EDWARDS 1848) – Vorderkiemer Überordnung: Caenogastropoda (COX 1960) – Neuschnecken Ordnung: Neotaenioglossa (HALLER 1892) – Neu-Bandzüngler Überfamilie: Cerithioidea (A. FÉRUSSAC 1819) Familie: Thiaridae (TROSCHEL 1857) Unterfamilie: Thiarinae (TROSCHEL 1857) Gattung: Melanoides (OLIVIER 1804) Art: Melanoides tuberculatus (O. F. MÜLLER 1774) – Nadel- Kronenschnecke
Beschreibung:
Das schlank-turmförmige Gehäuse der Nadel- Kronenschnecke (in Aquarianerkreisen Turmdeckelschnecke - TDS genannt) wird 20 bis 27mm hoch und 7 bis 10mm breit. Die 10 bis 15 mäßig gewölbten Umgänge nehmen gleichmäßig zu. Bei älteren Tieren fehlt oft die Gehäusespitze (der Apex) aufgrund von mechanischem Verschleiß oder auch geringer Wasserhärte. Die Mündung und das hornige Operculum sind oben spitz ausgezogen.
Das Gehäuse ist durch leicht geschwungene Querrippen sowie feine spiralig verlaufende Rippen skulpturiert. Das Operculum ist paucispiral mit stark exzentrischem Nukleus nahe der Basis.
Das hell-hornfarbene bis braune Gehäuse ist mit braunen Streifen oder Flecken versehen. Bei sehr dunkelbraun bis schwarz gefärbten Gehäusen sind keine Flecken erkennbar. Das Operculum ist schwarzbraun gefärbt.
Der Fuß des Tieres ist sehr kurz und wirkt vorn wie gerade abgeschnitten. Der Kopf ist vom Fuß deutlich abgesetzt und beim aktiven Tier rüsselartig vorgestreckt. An der Basis der dünnen Fühler sitzen die Augen. Das Tier ist meist grau, hellbeige oder braun gefärbt mit gelblichen Punkten.
Insgesamt gesehen ist die Art aufgrund ihrer Fortpflanzungsart äußerst formvariabel. Mehrere Unterarten sowie Zwergformen wurden beschrieben (s. Abschnitt „Formen, Unterarten“).
Verbreitung:
Das natürliche Verbreitungsgebiet der Nadel- Kronenschnecke erstreckt sich in den Subtropen und Tropen weite Teile Afrikas und Asiens: Im östlichen Afrika von Natal/Südafrika bis Ägypten. Im nördlichen Afrika in Marokko und in Oasen verstreut. Im östlichen Mittelmeerraum. Im Nahen Osten in nahezu jedem Gewässer (z.B. Oasen Ostanatoliens, Saudi-Arabiens; Irak, Iran). In Indien, Sri Lanka, Andamanen, Nicobaren, Thailand, Malaysia, Südchina bis nördlich zu den japanischen Ryukyu-Inseln sowie übriges Südostasien. In der Indo-pazifischen Region in ganz Indonesien, Philippinen, Neuguinea und Teilen Ost-Australiens. Außerdem in Polynesien, Melanesien und Vanatu auf den meisten Südseeinseln. Für den Indopazifischen Raum wird davon ausgegangen, daß das natürliche Verbreitungsgebiet der Nadel- Kronenschnecke durch den Menschen (Verschleppung bei der Verbreitung des Reisanbaues) erheblich ausgedehnt worden ist.
Etwa um 1947 wurde die Art durch Aquarianer auch im karibischen Raum eingeschleppt und breitet sich hier z.Zt. weiter aus: Kleine Antillen (Guadeloupe, Martinique, Saint Lucia, Grenada), USA (s. weblinks: USGS), Mexico (Veracruz), Puerto Rico, Panama und Brasilien (1986; in: ROCHA-MIRANDA & MARTINS-SILVA 2006).
Auch sämtliche Vorkommen in Europa werden auf Verschleppung durch den Menschen (Aquarianer) zurückgeführt: Österreich (Warmbad Villach und Thermen von Bad Vöslau), Tschechien (Pistany), Ungarn (Budapest), Niederlande (s. weblinks: Atlasproject Nederlandse Mollusken) und Spanien (Peniscola südl. Tortosa). Für die Populationen auf Malta und Rhodos, die bereits JAECKEL (~1962) bekannt waren, ist eine Einschleppung durch dem Menschen anzunehmen.
In Deuschland erhalten sich einzelne Populationen eingeschleppter Tiere in erwärmten Gewässern wie z.B. Thermalquellen im Kaiserstuhl, in Schwandorf und in Brandenburg.
Natürliches Habitat:
Die Nadel- Kronenschnecke kommt in der Natur in verschiedensten Gewässern vor: Von schnellfließenden Bergbächen in Madagaskar bis 1500m Höhe, im Uferbereich von Flüssen und Strömen bis in die Ästuare. Außerdem in Bewässerungskanälen, Reisfeldern, Seen (z.B. im See Genezareth bis 15m Wassertiefe), Teichen, Thermalquellen und sogar Viehtränken. Meist ist sie dabei auf und in Weichböden mit Sand- oder Schlammgrund zu finden. Aus dem Oman sind auch Vorkommen auf Algenmatten und mit Algen überzogenen Steinen im Flachwasser bekannt.
Ein Habitat, in dem nach eigenen Beobachtungen Nadel- Kronenschnecken auf steinigem Substrat im Bereich sublacustriner Thermalquellen im Südosten der Türkei gefunden wurden ist unter folgendem Link kurz vorgestellt: 0004
Wasserwerte:
Der dauerhaft von der Nadel- Kronenschnecke tolerierte Temperaturbereich liegt zwischen 18 und 25 (32) °C. Im Freiland sind Populationen u.a. aus Thermalquellen mit einer Wassertemperatur bis 30°C (Europa) bzw. bis zu 35°C (Java/Indonesien) bekannt. Die untere Temperatur-Toleranzgrenze der Art ist für das Freiland aufgrund jahreszeitlicher Schwankungen in den meisten Gewässern weniger exakt zu bezeichnen. In nicht erwärmten Gewässern kommt Melanoides tuberculatus jedoch nicht nördlicher als Ostanatolien vor. Bei suboptimalen Wassertemperaturen überdauern die Tiere inaktiv im Substrat und erwachen nach zu langen Wintern u.U. nicht mehr. Experimentell wurde die Temperaturtoleranz der Art durch MITCHELL & BRANDT (2005) untersucht.
Bezüglich des Salzgehaltes ist die Art ebenfalls sehr tolerant: Populationen wurden in Florida im brackigen Wasser der Mangrovenwälder in Ästuaren bei einem Salzgehalt von bis zu 30ppm gefunden. Tiere am Toten Meer/Israel werden in leicht brackigem Wasser bei 4‰ besonders groß.
Auf Madagaskar wurde die Nadel- Kronenschnecke bisher nur in Gewässern mit einer Härte über 1°dH gefunden. Sehr detaillierte physikalische und chemische Werte für den Tiberias-See (=See Genezareth), in dem Melanoides tuberculatus sehr häufig ist, einschließlich jahreszeitlichem Verlauf der Wassertemperaturen sind in der „World Lakes Database“ im Internet zu finden (s. weblinks).
Nach eigenen Beobachtungen konnte die Art in oben erwähnen Habitat im Südwesten der Türkei mit folgenden Wasserwerten gefunden werden: Tieflandsee mit kleinem Zufluß und teilweise thermalquelligen Bereichen, der Brandung ausgesetzt, mit Kies- und Steinsubstrat in der Provinz Muğla unter und an Steinen: 22°C (20.09.2006), 19,0°C (16.04.2008), 21,3°C (28.04.2008); GH = 16°dH; KH = 13,5-14,5°dH; pH = 8,0; NH3/NH4 < 0,1mg/l; NO2 < 0,3mg/l; NO3 ~ 10mg/l; Salzgehalt ca. 3,4 PSU.
Ihre hohe Toleranz gegenüber verschiedenen Wasserparametern zeigt die Nadel- Kronenschnecke auch im Aquarium: Sie kommt z.B. gut mit sehr weichem bis hartem Wasser bei pH-Werten ab 5 bis 8,5 zurecht.
Fortpflanzung:
Die Nadel- Kronenschnecke ist - wie auch die meisten anderen Vorderkiemer (Prosobranchia) - getrenntgeschlechtlich angelegt. Sie vermehrt sich jedoch fast ausschließlich parthenogenetisch, d.h. die Weibchen vermehren sich ohne Befruchtung – die Nachkommen sind mit dem Muttertier genetisch identisch. Die parthenogenetisch entstandenen Jungtiere sind dabei (weil sie ja Klone des Muttertieres sind) wiederum ausschließlich Weibchen. Bisher wurden nur in wenigen Vorkommen, so z.B. in isolierten Populationen in Israel, größere Anteile männlicher Tiere gefunden (bis 30%). In Afrika kommen männliche Tiere nur vereinzelt vor. Auch in diesen bisexuellen Beständen konnte nachgewiesen werden, daß die Weibchen zur Parthenogenese fähig sind. In der Mehrzahl der bekannten Populationen (Asien einschl. Indien, Aquarientiere) ist höchstens ausnahmsweise geschlechtliche Vermehrung belegt.
Als weitere Besonderheit der Art ist zu nennen, daß die Nadel- Kronenschnecke echt vivipar ist, d.h. die im Muttertier aus 0,06mm winzigen Eiern schlüpfenden Embryonen gelangen zunächst in einen Brutbeutel im „Nacken“ der Schnecke. Hier werden sie von besonderen Nährzellen ernährt, bis die Jungtiere fertig entwickelt entlassen werden. Die Nährzellen werden aus dem Brutbeutelepithel abgesondert und enthalten u.a. Vitamin C, Glycogen, Fett und Proteine. Geboren werden die Jungtiere durch einen muskulösen Brutporus, der 1 bis 2mm hinter dem rechten Auge liegt. Bei der Geburt weisen die Jungtiere bereits 4 bis 6 Gehäusewindungen und eine Gehäusehöhe von 1,5 bis 2 (max. 4,3) mm auf. Größere Weibchen entlassen dabei größere Jungtiere als gerade geschlechtsreife Tiere.
Die Weibchen der Nominatform werden mit 10 bis 11mm Gehäusehöhe fortpflanzungsfähig. Nach Untersuchungen von DUDGEON (1986; in: ROCHA-MIRANDA & MARTINS-SILVA 2006) an Tieren in Hong Kong beträgt die Höhe der Gehäusemündung dann 2,8mm. Je nach Größe der Weibchen entwickeln sich gleichzeitig bis zu 70 Embryonen/Jungtiere gleichzeitig und unabhängig von der Jahreszeit in unterschiedlichen Stadien im Brutbeutel. Die ältesten Jungtiere befinden sich dabei im Brutbeutel näher am Brutporus, bis sie dann einzeln mit dem Apex oder Fuß voran geboren werden. In der Natur wurde nicht nur beobachtet, daß die Entwicklung der Embryonen bei kälteren Temperaturen verlangsamt abläuft, sondern auch, daß die Muttertiere offenbar bei ungünstigen Bedingungen den Schlupf aufschieben können. So werden z.B. Jungtiere bei Populationen im See Genezareth/Israel nach dem Winter erst ab Mitte Mai geboren. Der Schlupf erfolgt meist zwischen Anbruch der Dunkelheit und Mitternacht.
Eigene Beobachtungen zum Fortpflanzungsverhalten im Aquarium: Im Aquarium werden die Jungtiere bevorzugt bald nach einem Wasserwechsel geboren. Bei einem z.B. 10-tägigen Rhythmus synchronisiert sich der Fortpflanzungsrythmus fast aller Tiere entsprechend. Besonders bei vorauasgegangenem, üppigen Nahrungsangebot werden die Jungtiere dann fast aller Tiere am selben Tag, zur selben Stunde massenhaft geboren. In einem darauffolgenden Zeitraum von drei Monaten ohne Wasserwechsel wurde dieser 10-Tages-Rythmus von den meisten Tieren beibehalten. In einem Aquarium mit täglichem Wasserwechsel bildete sich kein solcher Rhythmus aus. Jedoch bildeten sich hier Gruppen von Weibchen, die gemeinsam Jungtiere zur Welt brachten.
Je nach Größe des Muttertieres wurde beobachtet, daß unterschiedlich viele Jungtiere je Muttertier und Geburtsvorgang geboren werden (2cm Gehäusehöhe: ein Jungtier; 2,5cm: ein bis 2 Jungtiere; 3cm: 2 bis 5 Jungtiere).
Bei hoher Populationsdichte oder Nahrungsknappheit suchen die Weibchen zum Entlassen der Jungtiere strömungsreiche Bereiche nahe der Wasseroberfläche auf. Bei geringer Populationsdichte bleiben die Muttertiere auch zur Geburt im Bodensubstrat oder sind nur kurz auf dem Boden zu beobachten.
Im ersteren Fall würde mehrfach beobachtet, daß das werdende Muttertier auf dem Weg zum Ort starker Strömung von einer meist kleineren Schnecke begleitet wird, die sich zur Geburt neben dem adulten Tier plaziert. Zur Geburt klappt das Muttertier das Gehäuse zur Seite. Der Vorgang des Entlassens des ersten Jungtieres dauert ca. 5 Minuten, während die folgenden Jungschnecken dann im Minutenrhytmus folgen. Anschließend kehren Mutterschnecke und das kleinere Tier wieder in den Bodengrund zurück. Ob die kleinere Schnecke lediglich die bei der Geburt der Jungtiere mit freigesetzten Nährzellen und Detritus frißt oder auch weitere Funktionen erfüllt, ist der Redaktion noch unklar.
Lebenserwartung:
Unter natürlichen Bedingungen beträgt die Lebensdauer in Hongkong 2 bis 2,5 Jahre, in Malaysia bis 3,5 Jahre. Tiere aus der Karibik erreichten unter Laborbedingungen über 5 Jahre.
|