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Allein für den Mittelmeerraum wurden über 200 Arten der Gattung Melanopsis beschrieben. Etliche dieser „Arten“ wurden aufgrund nicht signifikanter Ausprägungen verschiedener Gehäusemerkmale, andere nur aufgrund aktuell vorliegender geographischer Isolation von den nächsten oder übernächsten Populationen beschrieben. Da nach intensiven Untersuchungen durch GLAUBRECHT (1996) auch mehrere Lokalitäten mit intermediären Merkmalen identifiziert werden konnen, folgt die Redaktion hier seiner Argumentation, daß es sich im gesamten Verbreitungsareal um eine äußerst formvariable Superspezies mit Typusart Melanopsis praemorsa (LINAEUS 1758) handelt. Zur weiteren Klärung der Nomenklatur erfolgen z.Zt. molekularbiologische und weitere interdisziplinäre Untersuchungen.
Übergangsweise werden hier jedoch noch die wichtigsten der aktuell als anerkannt geltenden, rezenten Arten in den ersten beiden Abschnitten dieser Seite auch gesondert dargestellt.
Beschreibung:
Die rechtsgewundenen Gehäuse der äußerst formvariablen Maurenschnecke sind bei deutlich erhobenem Gewinde breit -turmförmig. Formen mit zunächst kaum erhobenem Gewinde weisen ein insgesamt eiförmiges Gehäuse auf. In der Natur werden die Gehäuse 20 bis 25 (max. 30) mm hoch und rund 10 mm breit. Bei Formen mit Querrippen sind die Gewindegänge oft stufig abgesetzt. Allgemein sind die Umgänge flach oder wenig bauchig. Auffälligstes Merkmal aller unten genannter Formen ist ein siphostomer Ausschnitt am untersten Ende der Mündung. Nach oben sind Mündung und Operculum zugespitzt. Am Leergehäuse ist zu sehen, daß der Außenrand der Mundung kaum verdickt ist. Am inneren Rand der Mündung (d.h. am letzten Gewindegang) finden sich besonders im oberen Bereich schwielige, weiße Verdickungen.
Das hornige Operculum ist elliptisch geformt mit endständigem Nukleus. Die Fußansatzscheibe an der Innenseite des Operculums ist im unteren Bereich am stärksten verdickt.
Die Gehäusefarbe variiert zwischen hellbraun (Toskana, Ägäis) und schwarz (Andalusien, Jordanien). Das Auftreten von Spiralbändern (wie auf dieser Seite bei M. costata zu sehen), tritt bei mehreren Formen auf, ist jedoch auch innerhalb der Populationen sehr variabel. Das Operculum ist rotbraun gefärbt.Der Fuß des Tieres ist sehr kurz und vorn eckig verbreitert. Die runzelige Schnauze ist vom Fuß deutlich abgesetzt und beim aktiven Tier rüsselartig vorgestreckt. Außen an der Basis der langen und spitz zulaufenden (pfriemenförmigen) Fühler sitzen die Augen. Das Tier ist blass grau bis schwarz gefärbt mit hellen Punkten.
Adulte Weibchen sind an einem wenig pigmentierten, weißlichen Punkt, der auch etwas wulstig aufgetrieben sein kann, erkennbar. Diese Geschlechtsöffnung ist vorn am rechten Fuß, oberhalb des Fußrandes lokalisiert.
Bei den folgenden Charakterisierungen ist zu beachten, daß es in den Überschneidungsgebieten der Arten Übergangsformen mit intermediären Merkmalsausprägungen gibt. Echte Artschranken scheinen innerhalb der hochpolymorphen Superspezies nicht zu existieren!
Melanopsis praemorsa (LINNAEUS 1758): Glattschalige Form mit braunem bis schwärzlichem Gehäuse und braunem bis kräftig schwarz gefärbtem Körper.
Melanopsis cariosa (LINNAEUS 1767) = M. costellata (FÉRUSSAC 1823): Gerippte Form mit sehr kurzem (Andalusien) Gewinde. Einzelne Gehäuse mit oben knotig verdickten Rippen. (In Andalusien) blaßgrauer bis fleischfarbener Körper.
Melanopsis dufouri (FÉRUSSAC 1823): Gehäusephänotypisch Übergangsform zwischen M. praemorsa und M. cariosa.
Melanopsis tricarinata (BRUGUIÈRE 1789): Form mit drei auffälligen Spiralrippen.
Melanopsis penchinati (BOURGUIGNAT 1868): Kleine, quergerippte Form.
Melanopsis lorcana (GUIRAO 1854): ?.
Melanopsis etrusca (VILLA 1862): Glattschalige Form mit hellbraunem Gehäuse.
Melanopsis parreyssii (PHILIPPI 1847): Form mit oben oft knotig verdickten Querrippen. Gehäuse bis 18mm hoch und 8,5mm breit mit bis zu 7 stufig abgesetzten Umgängen. Gehäuse blaß hornfarben, oft mit einer bräunlichen Binde oberhalb der Naht.
Melanopsis buccinoidea (OLIVIER 1801): Glattschalige Form mit bis zu 6 flachen Umgängen. Die hier abgebildeten Tiere aus Rhodos/Griechenland sind durch eine feine, orangefarbene Naht zwischen den dunkelbraunen Umgängen sowie einen schwarzen Körper charakterisiert. Gehäuse aus Basra/Irak bis 17mm hoch und 8mm breit.
Melanopsis costata (OLIVIER 1804): Gerippte Form mit deutlich erhobenem Gewinde. Von den hier abgebildeten Tiere aus dem Südwesten der Türkei wurden im Habitat Tiere mit bis zu 19mm hohen und 9mm breiten Gehäusen gefunden. Der weitaus größte Teil war hier einfarbig dunkelbraun oder schwärzlich- blaugrau. Einzelne Tiere mit hellgrauen Spiralstreifen mit fließenden Farbübergängen zur Grundfarbe. Der Körper der Tiere ist schwarz mit helleren Punkten.
Melanopsis nodosa (FÉRUSSAC 1823): Gerippte Form mit bis zu 7 stufig abgesetzten Umgängen. Rippen oben oft knotig verdickt. Gehäuse aus Basra/Irak bis 17mm hoch und 8mm breit.
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Verbreitung, natürliches Habitat:
Die Maurenschnecke ist allgemein zirkummediteran und nach Osten bis in den Iran verbreitet:
Melanopsis praemorsa: Spanien (Andalusien (Südhang der Sierra Morena und der Betischen Kordilliere) bis Valencia), Marokko, Algerien, Tunesien.
Melanopsis cariosa: Spanien (Südwesten des Guadalquivir-Beckens/Andalusien), Marokko, Algerien.
Melanopsis dufouri und Melanopsis tricarinata: Südostspanien (Valencia).
Melanopsis penchinati: Nordspanien (oberes Einzugsgebiet des Rio Jalon: Thermalquelle in Alhama de Aragón, Monasterio de Piedra).
Melanopsis lorcana: Spanien.
Melanopsis etrusca: Endemisch in Italien (Thermalquellen in Maremma/Toscana)
Melanopsis parreyssii: Rumänien (Püspökfürdö), Ungarn (ausgesetzt: Magaretheninsel/Budapest).
Melanopsis buccinoidea: Griechenland (ägaisches Einzugsgebiet und Inseln einschl. Rhodos); Zypern; Türkei (Anatolien, Quellregion des Euphrat); im Libanon, Syrien, Jordanien und Israel (i. W. in Einzugsgebieten des Mittelmeeres aber auch östlich des Jordan in Oasen und Wadis); Ägypten (nur Sinai); Irak (Euphrat, Tigris); Iran.
Melanopsis costata: Syrien (Lake Homs, oberer Abschnitt des Orontes, Oase Bir Jaloud), Libanon (Unterlauf des Litani), Israel und Jordanien (Jordan-Einzugsgebiet, Tiberias-See), Süd-Türkei.
Melanopsis nodosa: Jordanien, Irak (Euphrat), Iran.
Die Maurenschnecke kommt im Mittelmeerraum in einem weiten Spektrum limnischer Gewässer vor: Kalte und warme Quellen, Bäche, Flüsse, Kanäle und Gräben, Seen und Teiche. In Europa werden brackige Ästuare nicht besiedelt. Sie kommt i.d.R. nicht auf Weichsubstrat vor, sondern auf steinigen oder felsigen Untergrund.
In Gewässern im Marschland des Irak wurde die Art besonders auf Wasserpflanzen gefunden. In den Ästuaren sowohl auf Schlammböden als auch steinigem Substrat.
In Marokko kommt die Art auch in unterirdischen Bewässerungskanälen mit geringer Strömung und schlammig-sandigem Substrat in hohen Abundanzen vor.
Einige Habitate, in denen nach eigenen Beobachtungen die Formen M. buccinoidea und costata im Südwesten der Türkei auf verschiedensten Substraten gefunden wurden sind unter folgenden Links kurz vorgestellt:
0004, 0065, 0069, 0072, 0075, 0080, 0081
Wasserwerte:
Nach Beobachtungen von GLAUBRECHT (1996) bevorzugt die Maurenschnecke sauerstoff- und kalkreiche Gewässer. Aus eutrophierten oder in ihrem Wasserhaushalt erheblich gestörten Gewässern in Spanien konnte der Autor vormals bekannte Populationen nicht erneut nachweisen.
Im Mittelmeerraum tritt die Art ausschließlich im Süß- oder leicht brackigem Wasser auf. Aus dem Iran sind isolierte Formen im Binnenland bei Chiraz bekannt, die bis zu 4,5g/l Salzgehalt tolerieren.
Nach IDAGHDOUR (1991 in: MOUAHID et al. 1996) toleriert die Maurenschnecke in der Natur unterschiedliche Fließgeschwindigkeiten (0,12 bis 0,44m/s), Temperaturen zwischen 13,3 bis 25,6°C, Salzgehalte bis 35‰ sowie pH-Werte zwischen 7 und 8,3.
Für die auf Thermalquellen in der Toscana beschränkte Melanopsis etrusca werden Wassertemperaturen zwischen 18 bis 44°C angegeben.
Sehr detaillierte physikalische und chemische Werte für den Tiberias-See (=See Genezareth), in dem ebenfalls Melanopsis costata vorkommt, sind einschließlich jahreszeitlichem Verlauf der Wassertemperaturen in der „World Lakes Database“ im Internet zu finden (s. weblinks).
Nach eigenen Beobachtungen konnten Melanopsis-Formen im südwestlichen und südlichen Küstenbereichen der Türkei mit folgenden Wasserwerten gefunden werden:
Tieflandsee mit kleinem Zufluß und teilweise thermalquelligen Bereichen, der Brandung ausgesetzt, mit Kies- und Steinsubstrat in der Provinz Muğla unter und an Steinen: 22°C (20.09.2006), 19,0°C (16.04.2008), 21,3°C (28.04.2008); GH = 16°dH; KH = 13,5-14,5°dH; pH = 8,0; NH3/NH4 < 0,1mg/l; NO2 < 0,3mg/l; NO3 ~ 10mg/l; Salzgehalt ca. 3,4 PSU
Bach mit Lehmsubstrat, auch an Betoneinfassungen bei Milas (07.04.2008: 14,8°C; GH = 6°dH; KH = 4°dH; pH = 7,5.
Bauch bei Marmaris in aufgestautem Bereich auf Schlammsubstrat sowie auf Betonwehr mit hoher Fließgeschwindigkeit: 16,8°C (13.04. und 28.04.2008); GH = 21°dH; KH = 16,5°dH; pH = 8,0.
Tieflandfluß im Südwesten der Türkei in Meeresnähe (17.04.2008): 19,6°C; KH = 10°dH; pH = 8,5; Salzgehalt ca. 4,0 PSU.
Kleiner Fluß mit steinig-kiesigem Substrat und Ufermauer bei Finike/Provinz Antalya (18.04.2008): 15,3°C; GH = 11°dH; KH = 8,5°dH; pH = 7,7.
Tieflandfluß mit steinig-kiesigem Substrat, auch schlammig bei Manavgat (19.04.2008): 15,1°C; GH = 8°dH; KH = 7°dH; pH = 7,8.
Auf veralgter Sohlbefestigung aus Beton in einem kleinen Quellfluß bei Antalya (20.04.2008): 17,4°C; GH = 23°dH; KH = 17,5°dH; pH = 7,0.
Fortpflanzung:
Die Maurenschnecke ist wie auch andere Vorderkiemer getrenntgeschlechtlich angelegt.
MOUAHID (1996) stellte bei Untersuchungen einer marokkanischen Population ein im Jahresverlauf stabiles Geschlechterverhältnis männlicher zu weiblicher Tiere von 2:1 fest.
In Aquarien auf steinigem Substrat gehaltene Tiere legten bevorzugt an (überhängenden) Unterseiten von Steinen ihre Gelege. An Aquarienscheiben oder der Unterseite von Flößen aus Styropor® wurden keine Gelege gefunden. Die bräunlichen, an einem Ende zugespitzten und gallertigen Gelege sind im Mittel 3,0mm (1,8 bis 5,5) lang und 1,0mm (0,5 bis 1,4) breit. Je nach Größe der Gelege variiert die jeweilige Anzahl der Eier von 2 bis 32 (i.M. 17) sowie die Größe der einzelnen Eier 228 bis 457µm.Dieselben Eier konnte MOUAHID auch ganzjährig verstreut im Weichsubstrat im Freiland feststellen. Er schloß daraus, daß die Tiere abhängig vom Substrat die im Weichsubstrat besser getarnten einzelnen Eier legen, bei Hartsubstrat jedoch zusammenhängende Gelege.
Von GLAUBRECHT (1996) untersuchte die Embryonalgewinde von Gehäusen verschiedener mediterraner Herkunft elektronenmikroskopisch. Anhand eines deutlichen Strukturwechsels konnte er zeigen, daß die Gehäuse der Jungtiere beim Schlupf nur rund 0,3mm Durchmesser und 1,25 Gehäusewindungen aufweisen. In Aquarien mit von ihm im Mai in Andalusien gesammelten Schnecken erschienen Jungtiere im September. Paarungen oder Gelege konnten nicht beobachtet werden. Nach Beobachtungen von BANDEL (in: GLAUBRECHT, 1996) in Gewässern Jordaniens werden Jungtiere stets im Frühjahr (April-Mai) erstmals gefunden.
Lebenserwartung:
ELKARMI & ISMAIL (2006, s. weblinks) konnten bei genauer Untersuchung von Gehäusen von der Oase Azraq/Jordanien eine deutliche Größenklassifizierung feststellen. Aufgrund der dort saisionalen Reproduktion der Maurenschnecke konnten die Autoren auf eine Lebenserwartung von 5 Jahren schließen.
Nahrung:
Die Maurenschnecke ist nach GLAUBRECHT (1996) durch eine sehr lange und mit „Reißzähnen“ ausgestattete Radula daran angepaßt Diatomeen und andere Algen von Hartsubstrat abzuschaben. Es wird aber auch Detritus und Aas gefressen.
Nach Beobachtungen o.g. Autors im Freiland und Aquarium fressen die Tiere aber auch große Makrophyten und Wurzelspitzen von Wasserpflanzen.
Nach eigenen Beobachtungen im natürlichen Habitat (See im Südwesten der Türkei) der M. costata konnten keine Tiere an den reichlichen Beständen Tausendblatt (Myriophylla spec.) gefunden werden – wenige Meter weiter wurde der Algenbelag von Steinen geraspelt.
MOUAHID (1996) fütterte seine im Labor gehaltenen Tiere mit Algen, Salat, Apfel- und Möhrenstücken.
Von usern des Aquarienschnecken-Forums (s. weblinks) konnten bisher eine Vielzahl von Beobachtungen im Aquarium gemacht werden:
Die Maurenschnecken fressen demnach manche Wasserpflanzen (Süßwassertang (Lomariopsis sp.), Wasserfreund (Hygrophila spec.), Nymphoides sp., Javafarn (Microsorium sp.)) und sogar das hartblättrige Hornblatt (Ceratophyllum demersum). Andere Wasserpflanzen (z.B. Sagittaria subolata, Vallisneria sp., Haarnixe (Cabomba spec.), Anubia sp., Mooskugeln (Cladophora aegagropila)) scheinen ihnen dagegen nicht zu schmecken.
Als Zusatzfutter werden im Aquarium (Fisch-) Futterreste, Spirulina, (Walnuß-) Blätter, Gemüse (Zuccini, Gurke, Möhre) und Nudeln gern gefressen.
Verhalten:
Nach Beobachtungen von usern des Aquarienschnecken-Forums sind die Maurenschnecken entsprechend ihrer Ernährung bevorzugt auf veralgtem Substrat (Steine, Glasscheibe) aber auch auf Sandboden zu sehen. Die Maurenschnecke gräbt sich gelegentlich für einige Stunden in Sandsubstrat ein. Sie kriecht kaum einmal ein wenig über die Wasseroberfläche hinaus.
Haltung und Vergesellschaftung im Aquarium:
Für die Haltung im Aquarium können in Anlehnung an die aus natürlichen Habitaten bekannten Wasserwerte und nach den ersten Erfahrungen von usern des Aquarienschnecken-Forums Wasserwerte von pH 7,5 bis 8, eine Gesamthärte über 9°dH und eine Karbonathärte von über 7°dH empfohlen werden. Das Aquarium kann bei Zimmertemperatur oder beheizt (z.B. bei 25°C) betrieben werden. Ein besonders hoher Sauerstoffeintrag oder Strömung ist zur Haltung der Maurenschnecke nicht erforderlich - schadet jedoch auch nicht. Um der Maurenschnecke ihr gelegentliches Eingraben zu ermöglichen, sollte zumindest in Teilbereichen sandiger Bodengrund im Aquarium vorhanden sein.
Zur Vergesellschaftung der Maurenschnecke mit anderen Arten im Aquarium liegen einige Erfahrungen von usern des Aquarienschnecken-Forums vor: Bei gemeinsamer Haltung mit anderen Schneckenarten (z.B. Posthornschnecken, Pomacea bridgesii, Melanoides tuberculatus, Tarebia granifera, Blasenschnecken, Brotia spec., Bithynia spec., Theodoxus spec., Clithon sp., Lymnaea stagnalis), Zwerggarnelen (z.B. „Chrystal Red“), Fächerhandgarnelen oder Zwergflußkrebsen (z.B. Cambarellus shufeldtii) traten bisher keine Probleme auf. Größere Flußkrebse (z.B. Cherax sp. „Tiger“) können die Population jedoch stark dezimieren.
An einem Fundort von Melanopsis costata in der Türkei kommt die Süßwassergarnele Palaemonetes antennarius vor, die bei einem Vergesellschaftungsversuch mit der heimischen Posthornschnecke (Planorbarius corneus) kein frisch geschlüpftes Jungtier überleben ließ. Gleichfalls wurde an Fundorten der Art die Süßwasserkrabbe Potamon potamios gefunden, von der bekannt ist, daß sie gern Schnecken frißt. Vor beiden potentiellen Feinden ist zumindest diese Form der Maurenschnecke durch ihr dickwandiges Gehäuse und Operculum offenbar gut geschützt.
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